RNA 3’末端尿苷化修飾（RNA uridylation）是一種重要的轉錄後修飾方式，廣泛存在於真核生物中。尿苷化對RNA的穩定性起重要調控作用，如尿苷化的RNA會進一步被下遊因子（如核酸外切酶）識別，繼而引發RNA失穩或降解。植物中存在多種RNA降解途徑，對細胞內的RNA進行質量監控或主動清除。參與胞質mRNA降解的主要成員包括3’到5’的核酸外切酶XRN4和5’到3’的外切體（exosome）及SKI複合體（SKI2/SKI3/SKI8）。其中SKI複合體介導靶標RNA的解旋和線性化，協助外切體清除mRNA。當正常的mRNA降解途徑受阻時，異常積累的mRNA會被RNA依賴的RNA聚合酶RDR6加工成雙鏈RNA，雙鏈RNA經植物體內Dicer酶（DCL2/4）加工，產生“非法”siRNA（illegitimate siRNA）。這些siRNA通過順式或反式作用反饋切割靶標RNA，從而導致siRNA的大量擴增。在植物中，關於RNA尿苷化機製及尿苷化在mRNA降解代謝中的功能認知十分有限，RNA尿苷化對植物發育調控的重要性也並不清楚。
卡爾文循環（又稱C3反應循環）是光合作用碳同化的基本途徑。卡爾文循環通過13個高度協作的生化反應，消耗光反應產生的同化力（ATP和NADPH），實現CO2的固定和反應底物的再生。遺傳改造卡爾文循環酶可以增加光合作用效率，提高農作物產量。盡管對卡爾文循環的生物化學研究已經超過60年，但卡爾文循環基因的表達調控仍然沒有得到充分的研究。
2022年9月13日，狗万外围充值 任國棟研究員團隊與北京師範大學珠海校區王曉彥副教授、深圳大學於宇助理教授等合作在《美國科學院院報》（PNAS）雜誌在線發表了題為“Uridylation and the SKI complex orchestrate the Calvin cycle of photosynthesis through RNA surveillance of TKL1 in Arabidopsis”的研究論文。該研究鑒定了RNA尿苷化與SKI複合物協同監控擬南芥卡爾文循環關鍵酶基因TKL1的轉錄本狀態，防止TKL1位點產生“非法”siRNA，從而保障植物光合作用的正常進行，該工作揭示了植物光合作用調控的一種全新機製。
研究人員通過構建擬南芥RNA尿苷化酶HESO1、URT1和RNA降解相關的係列突變體，發現heso1 urt1 ski2突變體葉片明顯黃化，光合能力減弱，植物生長遲緩。全基因組sRNA-seq鑒定到157個編碼蛋白的基因位點顯著積累了“非法”siRNA，其中卡爾文循環關鍵酶基因TKL1位點積累的“非法”siRNA豐度最高，達到“非法”siRNA總量的1/3。同時，轉錄組測序表明在產生“非法”siRNA的編碼基因中，TKL1的表達豐度嚴重降低，而其他基因的表達豐度則未受顯著影響。代謝組分析顯示，heso1 urt1 ski2突變體中卡爾文循環代謝產物積累紊亂，光合能力顯著降低。進一步研究表明，“非法”siRNA是造成TKL1及其同源基因TKL2的表達豐度下調的原因，阻斷siRNA合成途徑可以恢
heso1 urt1 ski2突變體中TKL1/2的表達豐度和葉片黃化表型。該研究揭示了植物RNA尿苷化酶HESO1、URT1和SKI複合物成員SKI2協同參與TKL1 mRNA的質量監控，抑製“非法”siRNA的積累，確保植物光合作用的有序進行。
北京師範大學珠海校區王曉彥副教授和深圳大學孔穩穩副研究員為論文共同第一作者。狗万外围充值 任國棟研究員、北京師範大學王曉彥副教授以及深圳大學於宇助理教授為論文共同通訊作者。深圳大學莫蓓莘教授和狗万外围充值 黃河青年研究員參與了該項工作。該研究得到國家自然科學基金委、上海市曙光計劃、上海市自然科學基金、中國博士後基金以及狗万外围充值 遺傳工程國家重點實驗室等項目的資助。
論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2205842119