NAR|花器官發生的時空圖譜：狗万外围充值 戚繼團隊聯合江西農大國春策團隊揭示蘭花器官起始和發育中基因調控的時空動態變化
花器官的發育具有複雜的分子調控機製，基因在不同組織和發育階段行使特異且精確的功能，調控了花原基的起始、身份決定、形態發生和成熟等一係列過程。空間轉錄組技術的出現使得基因表達豐度的空間定量測量成為可能，為關聯花發育的複雜網絡與全基因組分子表型搭建了橋梁。研究團隊首次將10X Visium技術應用於研究蘭科植物蝴蝶蘭（Phalaenopsis Big Chili）的花器官發生與發育過程。通過分析數以千計的花發育關鍵基因的高分辨率空間表達模式，發現了蘭花早期發育的多種細胞類型，包括花序分生組織、花原基、多種花器官原基和多種分生組織。其中花器官基部的分生組織細胞在器官起始後的多個發育階段持續發揮功能。借助10X Visium的分辨率，該研究在合蕊柱組織中發現了早期發育時期的花藥，B類MADS-box基因的表達水平形成從單點原基到周圍細胞的梯度變化，並與後續發育時期多種細胞類型聯合構建了詳細的分化軌跡。該研究為理解花器官發生以及特定細胞類型的基因組學和遺傳學研究提供了分子層麵的信息。研究結果發表在Nucleic Acids Research期刊上。
A spatiotemporal atlas of organogenesis in the development of orchid flowers
(https://academic.oup.com/nar/advance-article/doi/10.1093/nar/gkac773/6696353)
花器官建成的早期，主要經曆了原基初始化、身份確定和形態建成等過程。前人通過大量分子生物學實驗鑒定了很多特定發育時期的關鍵基因，但仍然缺少在係統性層麵上揭示基因調控複雜網絡的研究。因此基於細胞類型時空分化的全基因組探索因對於深入理解花發育的分子機製具有重要意義。
蘭科具有高度的生物多樣性，是被子植物中最大的科之一，擁有763個屬、28000多個種。這些物種約占被子植物物種總數的10%，具有不同的生態環境和花結構，因此蘭科被作為研究花器官發育和進化的模式類群。我們在 10X Visium 平台上對蝴蝶蘭進行了空間轉錄組測序，從時期上覆蓋了花序分生組織和近成熟花器官的多個發育階段。在空間轉錄組數據中共檢測到14328個基因的表達，其中3817個基因被鑒定為在一個或多個組織中具有特異表達模式，為詳細分析從分生組織細胞到分化後細胞的類型轉變提供了分子依據（圖1）。
圖1.基於空間轉錄組學的蝴蝶蘭花發育早期階段器官發生的重建結果。
在早期花原基的多個細胞類群中共鑒定出 4685 個基因與發育時間相關，分別在分生組織、營養細胞、生殖細胞中呈現選擇性的高表達模式。這些基因在功能上多與生長素和細胞分裂素信號途徑相關，推測在花原基的形成和器官分化中扮演重要角色。空間表達信息表明，B類基因特異性在早期合蕊柱組織的兩個小細胞團中表達，推測可能與雄蕊原基發生的具體位置以及啟動下遊關鍵基因的表達相關（圖2）。
圖2.分生組織向營養型細胞和生殖型細胞的分化與命運決定。
通過對花被細胞進行發育軌跡分析，發現5 號花苞被片細胞的基因表達呈現出高度一致性，而在6號花苞所在階段表現出一定的表達異質性（圖3）。在分生組織細胞群、分化早晚不同的被片細胞中共檢測到 987 個基因，其表達水平與組織學位置呈現高度相關性，並顯著富集在蛋白質合成、光合作用和細胞壁合成等相關途徑上。
圖3. 基部分生組織細胞群參與花被片的形態建成過程。
相較於花被片和唇瓣，花藥的發育起始時間更晚，過程也更為複雜：從5號花苞中的小細胞團發展為6號花苞中花藥原基和營養組織，再到7號和8號花苞中的花粉粒、花藥頂端組織，蕊喙和粘盤等結構（圖4）。綜合120種組織類型的分析進一步表明，花藥的營養組織在早期往往有相似的基因表達式樣，特異性表達基因較少，但在發育後期經曆了迅速的組織分化和形態發生過程。
圖4.多種基因通路參與了花藥器官的身份決定和細胞類型分化過程。
狗万外围充值 劉暢為論文第一作者。江西農業大學國春策教授和狗万外围充值 戚繼研究員為論文共同通訊作者。該研究得到國家自然科學基金委、狗万外围充值 遺傳工程國家重點實驗室、江西省創新高層次人才等項目的資助。